裸子植物

何謂「裸子植物」？
在維管束植物中，有一群會開花、結毬果，胚珠裸露，不為子房所包被的植物。雖然也是以種子來繁衍後代，但開花卻沒有花朵的造形和明豔的色彩，種子裸露在外而沒有周密的保護構造，我們稱這類植物為裸子植物。

裸子植物的起源
維管束植物(vascular plants)是當今繽紛花草世界的主角，從海濱灘地、平原曠野、山坡丘陵以至高山深壑人跡罕至險峻之處，觸目所及無不見其芳蹤，遍布於整個地球陸地的大舞台，成為地被植物最耀眼的一群。在這林林總總的植物種類中，裸子植物門 (gymnospermae) 是其中一群物種數量較少 (現生種類僅約 700 種 )又較為原始的種類，但是在地球生物演化史的過程中，它卻曾經是地表上一群最繁華的角色，構成大面積的森林。

裸子植物發展的歷史很悠久，蘇鐵蕨部和古松柏部最早發源於古生代 (Paleozoic Era)的上層泥盆紀 (Devonian Period，距今約二億六千五百萬至三億二千萬年前 ) ，而在石炭紀 (Carboniferous Period)時期 ( 約二億一千五百萬年前 ) 達到全盛，再歷經二疊紀 (Permian Period)，中生代 (Mesozoic Era)的三疊紀(Triassic Period)、侏羅紀 (Jurrassic Peried)及白堊紀( Cretaceous Period)，新生代 (Cenozoic Era)的第三紀 (Teriary Period)及第四紀 (Quatermary Period)。在這漫長的時空過程中，地球史的氣候歷經多次重大變化，裸子植物的種系也隨之多次演變更替。物換星移，老的種類部分殘存或衰微滅絕了，新的種類隨著陸續演化因應而生，並依不同的進化路線不斷的更新、發展。現存裸子植物其演化雖似自成系統，但仍可能以泥盆紀由松葉蕨類 (Psilotinae) 演化成之原裸子植物 (Progymnospermae) 為共同祖先，進而分歧演化成為松柏亞門 (包括松柏綱及紅豆杉綱)及蘇鐵亞門 (包括蘇鐵綱及麻黃綱)。現生的裸子植物有不少種類是從二百五十萬年至六千五百萬年之新生代的第三紀出現，又經歷第四紀冰川時期存留下來繁衍至今。

裸子植物的特性
比起低等維管束植物蕨類主要利用孢子 (spore) 繁殖後代，裸子植物更進化形成種子，擺脫了陸生植物對潮濕生育地的依賴性，克服了更廣大乾燥、寒冷的環境，確保子代可取得生存上的空間優勢，成為真正完全的陸生植物。現生的裸子植物中，除了蘇鐵部 (Cycadales) 及銀杏部(Ginkgoales) 物種在授精 (fertilization)過程中其雄精細胞具有運動力以授精外，其餘皆無運動力。裸子植物雖然都會開花結實，但它有性階段的小胞子 (microspore) 及大胞子 (megaspore) 已十分退化。另外裸子植物最特別的是其授精過程中從授粉 (pollination)到大胞子授精之間的時間很久，快者數個月慢者需時一年。

裸子與被子主要植物學性狀比較

項目	裸子植物	被子植物
1.胚珠	裸露，無子房	生於子房內
2.胞子葉	集合成毬花(strobilus)	集合成花(flower)
3.花	1.多單性 2.多風力傳粉 3.多無花被，無柱頭	1.兩性或單性 2.蟲媒、風力或其他媒介傳粉 3.有花被及柱頭
4.受精	單受精	雙受精
5.胚	有子葉二至多枚	子葉二枚或一枚
6.胚乳	為雌配子體細胞(n)	為極核受精的細胞(3n或5n)
7.果	多為毬果狀	種類及型式不一
8.根	常無根毛	常有根毛
9.莖	1.多為木本，無草本 2.木質部多具管胞，無導管 3.韌皮部的篩管細胞中，有細胞核，無伴胞	1.木本、草本兼而有之 2.木質部多具導管 3.韌皮部的篩管細胞無細胞核，有伴胞
10.葉	螺旋狀排列、輪生或十字對生	多為互生、對生或輪生

巨木及神木
被子植物大多分布於平地、南方，在高山則在較溫暖、土質肥沃度高之地。相對上裸子植物則多分布於北方及高山寒冷、乾燥之區，且適於酸性及中性土壤並能耐瘠薄，常形成廣漠的天然林。現今黑壓壓的原始森林，多為裸子植物中松、杉、柏類樹種所組成，因此裸子植物有 “ 原始森林之母 ” 的稱號。裸子植物大多是巨大高聳的木本植物，有許多材質優良不易腐朽，是林業經營上的重要用材樹種。另外在較高海拔山區許多通直挺立，氣勢磅礡的參天「巨木」或「神木」級的古老樹木，也是裸子植物占了大多數。

孑遺的活化石
很多地質時代殘留孑遺的「活化石」也是裸子植物居多，例如特產於中國大陸又有「公孫樹」之稱，為中生代孑遺的稀有裸子植物銀杏，大盛於侏羅紀存活至今已超過 2 億年，親眼目睹地球從遠古至今各物種及風貌之滄海桑田的變化，為當今世上最古老的樹種。銀杏科 ( Ginkgoaceae ) 現存 1 屬 1 種，僅在浙江天目山有野生狀態的樹木，是真正難得孑遺存活下來的「活化石」。

台灣穗花杉 ( Amentotaxus formosana ) 係地質史上新生世第三紀變動後的孑遺殘存種，是台灣特有種，也是珍貴稀有的國寶樹。根據化石紀錄穗花杉屬 ( Amentotaxus ) 自晚白堊紀以來，曾廣泛分布於北美西部和歐洲的中緯度地區，本科現存僅有穗花杉 1 屬 3 種，且大多局限分布於台灣、中國暖溫帶地區及鄰近的越南北部。

台灣特有種的台灣粗榧 ( Cephalotaxus wilsoniana )亦係地質史上的孑遺殘存種，三尖杉科 ( Cephalotaxaceae ) 的化石植物 Cephalotaxopsis 及 Cephalotaxites 產於中生代的白堊紀至新生代的中新世，植物化石遺跡發現於歐洲西部、北美東部及亞洲東部。本科現存僅三尖杉 1 屬 9 種，局限分布於亞洲東部至南亞，包括日本、台灣、中國、越南、緬甸及印度等地，而以中國分布最為集中，值得珍視。

台灣的裸子植物資源
依照恩格勒 ( A. Engler ) 氏的分類，現存的裸子植物計有 5 部， 12 科，約 63 屬， 675 種。中國產的裸子植物有 10 科，30 屬， 120 餘種。台灣原生的裸子植物，依照 “ 台灣植物誌 ” 第二版 ( 1994 ) 則列有 8 科 17 屬 20 種及 8 變種，其中屬台灣特有的分類群有 13 種及 5 變種，占 64 ％。拜冰河退卻後台灣海峽把台灣及歐亞大陸塊分隔之賜，以及台灣山巒綿亙山勢起伏，孕育出多樣的生育環境，使得台灣裸子植物的特有種比例高，我們應善待這個生態體系，並珍惜這些物種資源。

裸子植物的經濟利用
裸子植物在南北兩半球的溫帶或高山寒冷乾燥地區，常形成廣大的天然林。它的樹幹端直高聳，不僅是優美的觀賞樹種，也是加工、傢俱及建築的良材，同時亦是提供製造紙漿的主要原料，應用的層面極廣，影響民生經濟至鉅。在日據時代及台灣光復初期，台灣天然林的開採利用，更大力支持了政府的經濟財政。目前森林在提供物質及能量的直接 ( 經濟 ) 效益之外，更應著重森林的社會及生態效益。

台灣的珍稀裸子植物及保育展望
台灣原生的維管束植物中，經行政院農業委員會與經濟部依照文化資產保存法第 49 條暨其施行細則第 72 條於 1988 年 8 月會銜公告指定為珍貴稀有植物的有 11 種。後經行政院農業委員會公告修正為 5 種，其中裸子植物，有台灣穗花杉、台灣油杉及清水圓柏等 3 種，值得善加保育。另外經專家、學者評估，列為台灣稀有及瀕危的原生裸子植物有台東蘇鐵、蘭嶼羅漢松、南洋紅豆杉、台灣粗榧、叢花百日青、桃實百日青、小葉羅漢松、大葉羅漢松、竹柏、台灣肖楠、紅檜、台灣扁柏、巒大杉、台灣杉、台灣雲杉及台灣黃杉等 16 種。合計「稀有及瀕危」及「珍貴稀有」的台灣原生裸子植物計有 19 種，約占裸子植物全部物種數的 68 ﹪ ，顯見台灣地區的裸子植物在時空變遷、人類伐採及過度開發下，已威脅其生存，更凸顯其物種及資源的重要性，實應受到更積極的保育。目前除「珍貴稀有」的裸子植物能直接受到法規保護外 , 對於其他「稀有及瀕危」原生裸子植物，則應加強其生育地之維護，設置保護區或生態保育區，減少各種外來衝擊的干擾或破壞，以維繫其物種多樣性和生態系平衡，亦即維繫未來生存及永續發展的基礎。